>> Структура сообщества
Структура сообщества
1. Что такое пищевая цепь?
2. Какую роль играет ярусность в фитоценозе?
Структурой сообщества обычно называют соотношение различных групп организмов, различающихся по систематическому положению, по роли, которую они играют в процессах переноса энергии и вещества, по месту, занимаемому в пространстве в пищевой, или трофической, цепи, либо по иному признаку, существенному для понимания закономерностей функционирования естественных экоcистем .
Видовая структура.
Одним из важнейших показателей структуры сообщества является число видов - видовой состав входящих в него организмов и количественное соотношение видовых популяций . В сообществе, как правило, имеется сравнительно мало видов, представленных большим числом особей, или большой биомассой, и сравнительно много видов, встречающихся редко.
Видовое разнообразие - признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш, т. е. выше богатство среды. Видовое разнообразие связано также с устойчивостью сообщества: чем больше разнообразие, тем шире возможность адаптации сообщества к изменившимся условиям, будь это изменения климата или других факторов .
Морфологическая структура.
Важным экологическим свойством и признаком сообщества является его пространственное сложение - морфологическая структура. Это относится в первую очередь к растительным сообществам (фитоценозам), но также опосредованно - и к населяющим их животным (зооценозам).
Совместное существование разных видов и жизненных форм в сообществе приводит к их пространственному обособлению. Это выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на отдельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии.
По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы, в которых располагаются надземные или подземные части растений определенных жизненных форм. Эта ярусность особенно ярко выражена в лесных фитоценозах (рис. 132). Здесь насчитывается обычно пять-шесть ярусов: древесные ярусы (высоких и низких деревьев), кустарниковый (подлесок), травяно-кустарничковый, моховой (или лишайниковый), подстилка (опад листвы). Малоярусные сообщества - луг, степь, болото - имеют по два-три яруса.
Ярусное строение фитоценоза дает растениям возможность более полно использовать ресурсы среды, прежде всего свет, тепло и влагу. Растения разных ярусов живут в разных экологических условиях, что уменьшает конкуренцию между ними и способствует увеличению видового разнообразия. Чем благоприятнее условия местообитания, тем сложнее ярусность.
Животное население биоценоза, «привязанное» к растениям, также распределено по ярусам. Например, микрофауна почвенных животных наиболее богата в подстилке. Достаточно четко приурочены к ярусам определенные группы насекомых. Разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах на земле, в кустарниках, в кронах деревьев.
По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы - микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни.
Трофическая структура.
Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, т. е. схемы всех пищевых, или трофических (от греч, trohhe - питание), взаимосвязей между видами этого сообщества. Пищевая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому передаются вещество и энергия (рис. 133).
Структура сообщества. Видовая структура. Морфологическая структура. Трофическая структура. Пищевая сеть.
1. Какое значение имеет разнообразие видов в сообществе?
2. Чем объясняется ярусное строение фитоценозов?
3. Что такое пищевая цепь и пищевая сеть?
Расскажите, основываясь на своих наблюдениях, о жизни животных, обитающих в разных ярусах лесного сообщества.
Каменский А. А., Криксунов Е. В., Пасечник В. В. Биология 10 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта
Содержание статьи
ЭКОЛОГИЯ, (от греч. óikos – жилище, местопребывание) – наука, изучающая организацию и функционирование популяций, видов, биоценозов (сообществ), экосистем, биогеоценозов и биосферы. Другими словами – это наука о взаимоотношениях организмов между собой и окружающей средой. Термин «экология» был предложен немецким зоологом Э.Геккелем в 1866, но широкое распространение получил только в начале 20 в. Сам предмет этой науки не отличается новизной. Изучением животных и растений в естественных условиях обитания ранее занимались, по определению старых авторов, «естественная история» и «биономия».
В течение многих лет экология оставалась сугубо специальной научной дисциплиной, мало известной широкой публике. Однако с конца 1960-х годов экологи все чаще стали предупреждать о неблагоприятных изменениях в окружающей среде, вызванных быстрым ростом населения и развитием промышленных технологий. Состояние среды обитания стало волновать общественное мнение, а природоохранные и государственные организации начали обращаться к экологам за помощью в решении проблем, вызванных загрязнением воды и воздуха или бездумным применением гербицидов и пестицидов .
Развитие биологических наук пошло по двум основным направлениям: одно основывается на систематике изучаемых животных и растений, второе – на методах и подходах, применяемых в данной области биологического знания. К первому направлению относятся такие четко определенные разделы биологии, как, например, микология (наука о грибах), энтомология (наука о насекомых) или орнитология (наука о птицах). Разделить отдельные биологические дисциплины, относящиеся ко второму направлению, сложнее. Например, изучение строения животных и растений проводится в рамках нескольких наук: цитологии, гистологии, анатомии. Функционирование различных живых структур – от клеток и тканей до органов и целого организма – составляет предмет физиологии. Однако традиционный подход физиолога может постепенно трансформироваться и стать подходом экологическим, если сделать основной упор на изучении реакций и поведения целого организма, а также взаимоотношений организмов одного или разных видов. Весьма характерно, что некоторые сведения о поведении животных и их реакциях на внешние факторы (например, на свет или тепло) приводятся как в учебниках экологии, так и в учебниках физиологии.
Различие между экологией и физиологией в общих чертах сводится к тому, что первая стремится изучать животных и растения в естественных условиях, тогда как вторая исследует организмы в стенах лаборатории. Разумеется, ценность полевых исследований окажется небольшой, если их результаты не будут сопоставляться с лабораторными данными, полученными при изучении реакций изолированных организмов на те или иные воздействия, производимые в строго контролируемых условиях. Что касается лабораторных физиологических исследований, то и они имеют смысл только в том случае, если их данные сравниваются с материалами наблюдений за организмами в естественной среде. Будучи тесно взаимосвязанными дисциплинами, физиология и экология тем не менее существенно отличаются друг от друга по методам, терминологии и общим подходам.
Экология в широком понимании, как изучение организмов и биологических процессов в естественных условиях, охватывает области нескольких самостоятельных наук. Так, к экологическим наукам несомненно относятся лимнология, изучающая жизнь в пресных водах, и океанология, которая исследует организмы, живущие в морях и океанах. По сути дела, экологический подход к чисто медицинским проблемам демонстрирует эпидемиология, изучающая процессы распространения заболеваний. С позиций экологии иногда трактуются многие вопросы биологии человека и социологии.
СРЕДА ОБИТАНИЯ
Среду обитания можно определить как совокупность всех внешних факторов и условий, воздействующих на отдельный организм или на определенное сообщество организмов. Таким образом, это сложное понятие подразумевает, что вычленить отдельные факторы в окружении организма очень трудно, а порой и невозможно. Говоря экологическим языком, каждое животное или растение связано со своим особым местообитанием, описание которого – это прежде всего констатация условий, в которых это животное или растение существует. Ради удобства все условия могут быть подразделены на физические (климатические), химические и биологические.
Климат.
Эколог уделяет особое внимание климату, однако стандартные данные, предоставляемые метеорологическими станциями, его, как правило, не устраивают. Ведь для эколога в первую очередь важны те условия, в которых протекает реальная жизнь конкретных животных или растений, например микроклимат, характерный для лесной подстилки, прибрежной полосы озера или сердцевины гниющего бревна. Эколог также должен учитывать изменения климата в пространстве и времени. Ему необходимо исследовать множество климатических градиентов на местности. Некоторые из них – например, зависящие от географической широты или высоты над уровнем моря, – совершенно очевидны. Другие – например, связанные с глубиной пруда, высотой ярусов в лесу или с переходом от лесного массива к лугу, – необходимо специально изучать. Изменения климата во времени могут включать такие явления, как циклическая динамика различных показателей в течение суток, нерегулярные колебания от одного дня к другому, а также многолетние климатические циклы и перемены, связанные с процессами геологического характера.
Оценка климатических условий экологом имеет три уровня, каждому из которых соответствует своя методика изучения; это климат географический, климат конкретного местообитания («экоклимат») и климат непосредственного окружения организма («микроклимат»). Географический климат, сведения о котором собирают метеорологические станции, служит не только стандартом, с которым сопоставляются данные более специальных исследований, но и основой для анализа крупномасштабного распространения тех или иных организмов. Однако сама по себе информация о географическом климате лишена смысла без дополнительных сведений о климатических условиях в конкретных местообитаниях. Например, из сообщения метеостанции о наблюдавшихся заморозках неясно, где они, собственно говоря, были – на открытой местности, где располагались приборы, или же в лесу, где обитают интересующие эколога животные или растения. Порой температура и влажность резко различаются даже в соседних биотопах. Аналогичным образом очень большое значение имеет стратификация физических условий, наблюдаемая в почве, водоеме или в лесу. Иногда для того, чтобы разобраться в поведении того или иного животного, экологу надо знать условия температуры и влажности под покровом листвы, на поверхностной пленке воды или в мякоти плода, в ходе, проделанном личинкой насекомого.
Химическая среда.
Химическому составу среды особое внимание обычно уделяют исследователи, имеющие дело с водными организмами. Свойства растворенных веществ и их концентрация, конечно, важны сами по себе как условия, обеспечивающие питание (прежде всего растений), но они оказывают и другие воздействия. Например, соленость может влиять на удельный вес организмов и осмотическое давление внутри клеток. Важны для организмов также реакция среды (кислая или щелочная) и состав и содержание растворенных газов. В наземной среде химические особенности почвы и почвенной влаги оказывают существенное воздействие на растительность, а через нее и на животных.
Биотическая среда.
Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. Исследовать растения или животные в «чистых культурах», вне связей с другими живыми существами, можно только в лаборатории. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, и их отношения друг к другу как к компонентам окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва того или иного типа формируется в значительной мере под влиянием леса. Подобно этому, температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся в результате климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих здесь организмов.
Лимитирующие факторы.
При анализе распределения отдельных организмов или целых сообществ экологи нередко обращаются к т. н. лимитирующим факторам. Исчерпывающее описание определенной среды не только невозможно, но и не нужно, поскольку распределение животных и растений (как по географическим зонам, так и по отдельным местообитаниям) может определяться всего одним фактором, например экстремальными (для данных организмов) температурами, слишком низкой (или слишком высокой) соленостью или недостатком пищи. Однако выделить такие лимитирующие факторы бывает нелегко, а попытки установить прямую связь между распределением организмов и каким-либо внешним фактором далеко не всегда удачны. Например, лабораторные опыты показывают, что некоторые животные, обитающие в солоноватых и морских водах, способны выносить изменения солености в широких пределах, а их кажущаяся приуроченность к узкому диапазону значений этого фактора определяется просто наличием в соответствующих местах подходящей пищи.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СООБЩЕСТВА
Одно из главных направлений экологических исследований – это изучение сообществ растений и животных, их описание, классификация и анализ взаимосвязей образующих их организмов. Термин «экосистема», тоже часто используемый экологами, обозначает сообщество в совокупности с условиями его существования, т.е. с неживыми (физическими) компонентами окружающей среды.
Растительные сообщества изучены лучше, чем сообщества животных. Отчасти это объясняется тем, что именно характер растительности в значительной мере определяет состав обитающих в тех или иных местах животных. К тому же растительные сообщества более доступны для исследователя, тогда как прямые наблюдения за животными не всегда возможны, и даже для того, чтобы просто оценить их численность, экологи вынуждены обращаться к косвенным методам, например к отлову с помощью различных приспособлений. При классификации и описании сообществ обычно используют терминологию, разработанную ботаниками.
Классификация сообществ.
Хотя существуют многочисленные схемы классификации сообществ, ни одна из них не стала общепризнанной. Термин «биоценоз» часто используется для обозначения отдельного сообщества. Иногда выделяют иерарахическую систему сообществ возрастающей сложности: «консорции», «ассоциации», «формации» и т.д. Широко используемое понятие «местообитание» обозначает комплекс условий среды, необходимых для тех или иных конкретных видов растений или животных или для отдельного сообщества. Очевидно, что существует определенная иерархия сообществ и местообитаний. Например, озеро представляет собой крупную экологическую единицу, в пределах которой можно выделить сообщества организмов, связанные с берегом, мелководьями, глубинными участками дна или открытой частью водоема. В сообществе прибрежной зоны, в свою очередь, можно различить более мелкие и специализированные группы видов, обитающие около поверхности воды, на растениях определенного типа или в илистых отложениях на дне. Существуют, однако, большие сомнения относительно того, следует ли подробно классифицировать эти сообщества и жестко закреплять за ними те или иные наименования.
Названия некоторых экологических сообществ используются биологами очень широко. Таковы, например, термины «планктон», «нектон» и «бентос». Планктоном называют совокупность мелких, главным образом микроскопических, организмов, живущих в толще воды и пассивно переносимых течениями. Нектон составляют более крупные и активно передвигающиеся водные животные (например, рыбы). К бентосу относятся организмы, живущие на поверхности дна или в толще донных отложений. Как в морях, так и в озерах планктонные организмы многочисленны и отличаются разнообразием. Именно они служат кормовой базой для более крупных животных, а в океане они практически определяют существование всех других обитателей водной толщи.
Биологические сообщества нередко различают по «доминантным» или «субдоминантным» видам. Такой подход бывает удобен с практической точки зрения, особенно если речь идет о наземных экосистемах умеренной зоны, где один вид злаков может определять облик степи, а один вид деревьев – тип леса. Концепция доминирующих видов, однако, плохо применима к тропикам, а также к сообществам организмов, населяющих водную среду.
Сукцессия сообществ.
Экологи традиционно уделяли большое внимание изучению «сукцессии», т.е. закономерной последовательности изменений, связанных с развитием и старением сообществ или сменой сообществ в определенной местности. Сукцессию легче всего наблюдать в Западной Европе и Северной Америке, где деятельность человека, безжалостная, как геологический процесс, радикально изменила естественные ландшафты. На месте уничтоженных девственных лесов происходит медленная закономерная смена видов, приводящая в конечном итоге к восстановлению относительно устойчивого и мало меняющегося «климаксного» (зрелого) лесного сообщества. Большинство территорий, располагающихся вокруг древних центров западной цивилизации и доступных для экологических исследований, занято нестабильными переходными сообществами, которые развились на месте климаксных сообществ, разрушенных человеком.
На территориях, в меньшей степени подверженных воздействию человека, сукцессия тоже происходит, хотя проявления ее не столь заметны. Например, она наблюдается там, где меняющая русло река образует из наносов новый берег, или там, где внезапный оползень освобождает от почвы голую поверхность скалы, или на том месте в лесу, где падает старое дерево. Сукцессия ярко проявляется в пресных водоемах. В частности, немало сил было потрачено на изучение процессов старения, или эвтрофирования, в озерах, приводящих к тому, что площадь открытой воды, постепенно сокращаясь, уступает место сплавине, а потом и болоту, которое само со временем превращается в наземную экосистему со свойственной ей сукцессией растительности. Загрязнение водоемов и усиление притока в них питательных веществ (например, при распашке земель и внесении удобрений) значительно ускоряет процессы эвтрофирования.
Изучение взаимоотношений между различными группами организмов в сообществе представляет собой хотя и нелегкую, но очень интересную задачу. Взявшийся за ее разрешение исследователь должен использовать всю совокупность биологических знаний, поскольку любые процессы жизнедеятельности направлены в конечном счете на то, чтобы обеспечить выживание, размножение и расселение организмов в доступных и пригодных для их жизни местообитаниях. Изучая те или иные сообщества, эколог сталкивается с проблемой установления видовой принадлежности входящих в их состав растений и животных. Описать видовой состав даже простого сообщества очень трудно, и это обстоятельство чрезвычайно тормозит развитие исследований. Уже давно замечено, что наблюдение за каким-либо животным бессмысленно, если неизвестно, к какому виду оно относится. Однако ясно, что идентификация всех организмов, обитающих в определенной местности, – настолько трудоемкая задача, что сама по себе может превратиться в дело всей жизни. Именно поэтому считается целесообразным проводить экологические исследования в регионах, флора и фауна которых хорошо изучены. Обычно это умеренные широты, а не тропики, где многие растения и животные (в первую очередь различные беспозвоночные) до сих пор не идентифицированы или недостаточно исследованы.
Пищевые цепи.
Среди различных типов взаимосвязей внутри сообщества важное место занимают т.н. пищевые, или трофические, цепи, т.е. те последовательности разных видов организмов, по которым вещество и энергия передаются с уровня на уровень, поскольку одни организмы поедают другие. Примером простейшей пищевой цепи может служить ряд «хищные птицы – мыши – растения». Почти в каждом сообществе существует набор взаимосвязанных пищевых цепей, образующих единую пищевую сеть.
Основой всех пищевых цепей и, соответственно, пищевой сети в целом являются зеленые растения. Используя энергию Солнца, они образуют сложные органические вещества из диоксида углерода и воды. Именно поэтому экологи называют зеленые растения продуцентами, или автотрофами (т.е. себя питающими). В отличие от них, консументы (или гетеротрофы), к которым относятся все животные и некоторые растения, не способны производить для себя питательные вещества и, чтобы восполнять энергетические затраты, должны использовать в пищу другие организмы.
В свою очередь среди консументов выделяют группу травоядных (или «первичных консументов»), питающихся непосредственно растениями. Травоядные могут быть и очень крупными животными, как слон или олень, и очень мелкими, как многие насекомые. Хищники, или «вторичные консументы», – это животные, поедающие травоядных и таким опосредованным способом получающие энергию, запасенную в растениях. Многие животные в одних пищевых цепях выступают как первичные консументы, а в других – как вторичные; поскольку они могут потреблять как растительную, так и животную пищу, их называют всеядными. В некоторых сообществах присутствуют и т. н. третичные консументы (например, лисица), т.е. хищники, поедающие других хищников.
Другое важное звено пищевой цепи – это редуценты (или деструкторы). К ним относятся главным образом бактерии и грибы, а также некоторые животные, например дождевые черви, потребляющие органическое вещество отмерших растений и животных. В результате деятельности редуцентов образуются простые неорганические вещества, которые, попадая в воздух, почву или воду, снова становятся доступными для растений. Таким образом, химические элементы и их различные соединения находятся в постоянном круговороте, переходя от организмов к абиотическим компонентам среды и затем вновь в организмы.
В отличие от вещества, энергия не подвержена рециклизации, т.е. не может быть использована дважды: она движется только в одном направлении – от продуцентов, для которых источником энергии служит солнечный свет, к консументам и далее к редуцентам. Поскольку все организмы тратят энергию на поддержание процессов своей жизнедеятельности, на каждом трофическом уровне (в соответствующем звене пищевой цепи) расходуется значительное количество энергии. В результате каждому последующему уровню достается энергии меньше, чем предыдущему. Так, первичные консументы располагают меньшим количеством энергии, чем продуценты, а вторичным консументам ее достается еще меньше.
Уменьшение доступного количества энергии при переходе на более высокий трофический уровень приводит к соответствующему снижению биомассы (т.е. суммарной массы) всех организмов этого уровня. Так, например, биомасса травоядных животных в сообществе значительно меньше биомассы зеленых растений, а биомасса хищников, в свою очередь, во много раз меньше биомассы травоядных. Описывая подобные соотношения, экологи нередко используют образ пирамиды, в основании которой находятся продуценты, а на вершине – хищники последнего (высшего) звена.
Концепция ниши.
Отдельное звено определенной пищевой цепи обычно называют экологической нишей. Одна и та же ниша в различных частях света или различных средах обитания нередко бывает занята в чем-то сходными, но не родственными животными. Например, существуют ниши первичных консументов и крупных хищников. Последняя может быть представлена в одном сообществе дельфином косаткой, в другом – львом, а в третьем – крокодилом. Если обратиться к геологическому прошлому, можно привести довольно длинный список животных, когда-то занимавших экологическую нишу крупных хищников.
Комменсализм и симбиоз.
Внимание экологов к пищевым цепям может создать впечатление, что борьба видов за существование – это прежде всего борьба за выживание хищников и жертв. Однако это не так. Пищевые отношения не сводятся к отношениям «хищник – жертва»: два вида животных в одном сообществе могут конкурировать из-за пищи, а могут кооперировать свои усилия. Источник пищи для одного вида часто является побочным продуктом деятельности другого. Зависимость животных, питающихся падалью, от хищников – только один из примеров. Менее очевидный случай – зависимость организмов, населяющих небольшие скопления воды в дуплах, от тех животных, которые эти дупла делают. Подобное извлечение одними организмами пользы из деятельности других называют комменсализмом. Если польза обоюдная, говорят о мутуализме или симбиозе. На самом деле отдельные виды в сообществе почти всегда находятся в двусторонних отношениях. Так, плотность популяции жертв зависит от активности хищников; сокращение численности последних может привести к настолько высокой плотности популяции жертв, что они начинают страдать от голода и эпидемий. См. такж е КОММЕНСАЛИЗМ; СИМБИОЗ.
Укрытие.
Межвидовые отношения в сообществе не сводятся к проблемам пищи. Порой очень важно иметь укрытие, защищающее от неблагоприятных климатических воздействий, а также от всевозможных врагов. Так, деревья в лесу важны не только как основа большинства пищевых цепей, но также как чисто механический каркас, дающий возможность развиться сложному сообществу различных организмов. Именно на деревьях держатся такие растения, как лианы и эпифиты, и обитает множество животных. Кроме того, деревья обеспечивают определенную защищенность организмов от неблагоприятных факторов окружающей среды и создают особый климат, необходимый для тех, кто живет под пологом леса.
ЭКОЛОГИЯ ВИДОВ
Важную часть экологии составляет изучение жизненных циклов различных видов животных и растений («биономия»). Понять особенности структуры и функционирования целых сообществ без предварительного исследования потребностей и поведения доминирующих видов невозможно. Подобные исследования обычно относят к области «экологии видов» (в отличие от «экологии сообществ»).
Чтобы получить представление об особенностях экологии какого-либо вида животных или растений, необходимо обратить внимание на то, как и с какой скоростью эти организмы растут, как и чем они питаются, как размножаются, расселяются и переживают неблагоприятные в климатическом отношении периоды. Здесь необходимы наблюдения в природных условиях, а также лабораторные опыты. Пожалуй, наиболее слабое место в изучении сообществ – практическая невозможность применить экспериментальные методы к столь сложным объектам. Именно поэтому наше понимание устройства сообществ в значительной мере основывается на тех данных, которые получают при изучении отдельных популяций составляющих сообщество видов.
Смена среды обитания.
Территория,
т.е. участок пространства, активно используемый животным и охраняемый им от вторжений других особей, играет важную роль в регуляции отношений между особями большинства изученных птиц и млекопитающих. У некоторых животных (например, славок или больших синиц) каждый самец господствует на территории с четко определенными границами и не допускает на нее конкурентов. В других случаях (например, у изученных К.Карпентером в Панаме обезьян ревунов) участок принадлежит группе особей, иногда довольно большой, которая охраняет его от вторжения других аналогичных групп или отдельных особей того же вида. Как полагают многие экологи, фактором, лимитирующим размеры популяций, чаще всего является именно доступность подходящей территории, а не непосредственно нехватка пищи. С позиций распространения вида инстинкт охраны территории очень важен, так как в конечном итоге позволяет животным более равномерно заселять определенное пространство и эффективнее его использовать, поддерживая оптимальную плотность популяции.
Зимняя спячка.
Зимняя и летняя спячки также имеют непосредственное отношение к экологии видов, так как члены одного сообщества могут демонстрировать совершенно разные способы переживания неблагоприятных периодов года. Спячкой называют особое физиологическое состояние организма, при котором многие обычные его функции выключаются или крайне замедляются, что позволяет животному долгое время находиться в состоянии полного покоя. Попытка точно определить понятие зимней спячки обычно приводит к чрезвычайно громоздкой и неудобной формулировке, потому что на самом деле есть множество способов, с помощью которых животные могут пережить трудный зимний период. Например, едва ли можно говорить о настоящей зимней спячке медведей, поскольку температура тела у них в этот период практически не снижается. Состояние полного оцепенения у американского лесного сурка, зимний сон медведя, сезонная смена меха и изменения в поведении зайцев – все это примеры, иллюстрирующие разные способы решения одной и той же проблемы, а именно приспособления к сезонным циклам. Как еще один такой способ можно рассматривать сезонную миграцию животных в районы с более благоприятным климатом.
Исследованием механизмов зимней спячки занимаются главным образом физиологи, поскольку это требует лабораторных исследований находящегося в спячке животного, а также прямых экспериментов по выявлению факторов, определяющих начало и окончание зимнего покоя. Наши представления об этих механизмах далеко не полны – возможно, по той причине, что сама проблема находится на периферии физиологии и экологии и изучается недостаточно. Существуют различные теории, объясняющие механизмы наступления спячки, ее протекания и выхода из спячки, причем не исключено, что факторы, контролирующие эти процессы, у разных видов – разные. Наиболее важную роль играют изменения температуры, условий питания, обеспеченности животного жировыми запасами, а также длина светового дня. Если теплокровные животные могут впадать или не впадать в спячку, то холоднокровные, например насекомые в условиях умеренных широт, неизбежно должны находиться в состоянии покоя зимой, так как нормальные метаболические процессы просто не могут протекать при столь низких температурах.
Большинство видов насекомых переживают зиму на стадии яиц. Впрочем, и у многих других животных яйцо является именно той стадией жизненного цикла, которая наилучшим образом приспособлена к задержке развития. То же самое можно сказать о семенах и спорах растений. В определенном смысле растения напоминают холоднокровных животных: из-за низких температур нормальный метаболизм этих организмов зимой невозможен. Кроме того, растения очень чувствительны к потерям влаги в процессе транспирации, а зима оказывается периодом засухи, поскольку вода в жидком состоянии в это время года в умеренных широтах обычно недоступна. В ходе эволюции многолетние растения адаптировались к смене сезонов, сбрасывая на зиму листья и образуя хорошо защищенные почки, находящиеся в состоянии покоя. Любопытно, что сохранение растений в умеренном климате зимой, а в тропиках в сухой и жаркий сезон обеспечивается в сущности одними и теми же механизмами.
Так называемая диапауза (временная остановка развития), наблюдаемая у насекомых и других беспозвоночных иногда без видимой связи с изменениями факторов внешней среды, давно служит предметом исследований экологов и физиологов. Как частный случай диапаузы можно рассматривать и эстивацию (летнюю спячку), служащую для переживания жары и засухи. Эстивация очень распространена среди насекомых, особенно у обитающих в тропиках. Подобно зимней диапаузе, летняя чаще всего наблюдается на стадии яиц, хотя в некоторых случаях к этому состоянию адаптированы личинки и даже взрослые особи.
Распространение.
Изучение географического распространения животных и растений тоже входит в сферу интересов экологии. Традиционная зоогеография отличается от экологии тем, что опирается прежде всего на данные геологической истории Земли и уделяет особое внимание распределению крупных таксономических групп по основным биогеографическим регионам. В ряде случаев такой подход совершенно необходим. Так, не зная истории континентов, невозможно понять, почему в настоящее время сумчатые млекопитающие встречаются только в Австралии и Америке. Однако современные границы распространения видов зависят почти исключительно от экологических факторов. Чтобы установить причины того или иного распространения отдельных видов или целых сообществ, необходимо выявить основные лимитирующие факторы. Например, северная граница встречаемости какого-либо вида насекомых в Северном полушарии нередко определяется тем, есть ли у данного вида механизм переживания продолжительной холодной зимы. Насекомые, не способные впадать в диапаузу на зимний период, вынуждены обитать только в тех областях, где климат позволяет сохранять активность в течение всего года. Географическое распространение растений определяется главным образом основными климатическими зонами и характером почв.
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ
Часто используемое в экологической литературе выражение «природное равновесие» означает состояние сбалансированности (динамического равновесия), характерное для большинства популяций в сообществе; было бы совершенно неправильно понимать в этом случае равновесие как статическое состояние. Изучение колебаний численности животных – важнейшая область экологии, оказывающая влияние на такие казалось бы далекие сферы науки и деятельности, как генетика, сельское хозяйство и медицина.
Сезонные и циклические (охватывающие, как правило, несколько лет) колебания численности уже давно интересовали натуралистов, которые пытались установить корреляции между наблюдаемыми популяционными процессами и различными климатическими факторами. В практическом отношении данная проблема очень важна: от ее решения зависят прогнозы массового размножения вредных насекомых или вспышек эпидемий. Совершенно независимо специалисты, изучающие механизмы естественного отбора, стали интересоваться математическим описанием распространения в популяции новых генетических вариантов организмов. Чтобы провести соответствующие расчеты, необходимо было иметь данные о действительной плотности популяций и о том, насколько быстро она изменяется. Скорость, с которой идет распространение нового генетического варианта, очевидно, будет разной в зависимости от того, возрастает, сокращается или остается стабильной численность популяции в данный период. Генетики обнаружили, что распространение генов в популяции может носить характер правильных циклических колебаний. В целом изучение динамики численности животных чрезвычайно важно для решения самых разных биологических проблем. Динамика популяций растений изучена в меньшей степени, может быть, в связи с относительной стабильностью их распространения.
Биотический потенциал.
При изучении динамики популяций широко используется такое важное понятие, как «биотический потенциал», т.е. характерная для данного вида скорость размножения (на величину которой влияют соотношение полов, количество потомков на одну самку, а также число поколений в единицу времени). Биотический потенциал многих организмов, прежде всего наиболее мелких, огромен, и если бы ничто не сдерживало рост их популяций, то они чрезвычайно быстро заселили бы собой всю Землю. Численность любой существующей популяции может быть представлена как отношение биотического потенциала к сопротивлению среды, т.е. к сумме всех факторов, тормозящих рост численности данного вида. Поскольку реальные популяции растений и животных более или менее стабильны во времени, сопротивление среды по отношению к видам с высоким биотическим потенциалом должно быть достаточно сильным.
Давление популяции.
Биотический потенциал может быть охарактеризован также как своего рода «популяционное давление», противостоящее постоянному воздействию различных неблагоприятных факторов внешней среды. Если на какое-то время улучшаются погодные условия, ослабевает пресс основного хищника или происходят другие непредсказуемые изменения, способствующие развитию данной популяции, она демонстрирует стремительный рост (проявлениями которого служат нашествия саранчи или мышей, а иногда и снижение цен на мех какого-нибудь ставшего распространенным пушного зверя).
Популяционные циклы.
Численность мелких животных с малой продолжительностью жизни подвержена регулярным сезонным изменениям. Один вид может быть массовым весной, другой в начале лета, а третий еще позже, и таким образом в одном местообитании происходит сезонная сукцессия доминирующих форм. Подобные смены видов особенно характерны для планктонных сообществ, причем не только в морях, но и в озерах. Кроме того, численность вида может сильно колебаться от года к году. У крупных млекопитающих циклические изменения численности охватывают более продолжительный период, и для их оценки исследователи нередко используют различные косвенные данные, включая статистику заготовки пушнины. Например, у леммингов и песцов наблюдаются четырехлетние циклы, причем они совпадают по обе стороны Атлантики. Подобные колебания численности, возможно, связаны с климатическими циклами. Определенную роль играет и то обстоятельство, что при большой плотности популяции легче возникают эпидемические заболевания, в результате которых численность снижается до минимума; в дальнейшем она начинает вновь постепенно увеличиваться, и цикл повторяется.
Изменения численности популяций происходят и на протяжении геологических периодов времени по мере того, как одни виды постепенно уступают место другим. Непосредственно наблюдать такие процессы невозможно из-за их громадной временной протяженности, но что-то подобное можно увидеть в тех случаях, когда из-за человеческой деятельности, сравнимой по эффекту с геологическими явлениями, стремительно исчезают одни виды или интродуцируются новые виды в те области, где их раньше не было. Именно так обстояло дело с кроликами, завезенными в Австралию, европейскими крысами и мышами, завезенными в Америку, а также со многими вредителями растений, распространившимися в разных частях света.
Палеоэкология.
Некоторые ископаемые формы встречаются настолько часто, что могут быть использованы для реконструкции условий среды и структуры сообществ в прошлые геологические эпохи. Особую ценность для такой реконструкции представляют те случаи, когда отложения целиком образованы остатками организмов или содержат четко маркированные (например, пыльцой растений или отпечатками их листьев) слои. Исследования подобного рода, проводимые в первую очередь ботаниками, входят в задачу палеоэкологии.
ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ
Изучение с экологической точки зрения заболеваний человека, животных или растений составляет основной предмет эпидемиологии. Этой наукой разработаны системы мер, ограничивающих распространение таких болезней, как малярия, тиф, чума, желтая лихорадка и сонная болезнь. Подобные меры обычно включают борьбу с насекомыми–переносчиками заболеваний. Как и в случае с сельскохозяйственными вредителями, эта борьба должна основываться на хорошем знании экологии соответствующих организмов.
Литература:
Небел Б. Наука об окружающей среде . Как устроен мир , тт. 1–2. М., 1993
Сообщество - это совокупность взаимодействующих популяций, занимающих определенную территорию, живой компонент экосистемы. Сообщество функционирует как динамическая единица с различными трофическими уровнями, через него проходит поток энергии и совершается круговорот питательных веществ.
Экосистема состоит из двух компонентов. Один из них органический - это населяющий ее биоценоз, другой - неорганический, то есть биотоп, дающий пристанище биоценозу.
Термин «биоценоз» был предложен К. Мебиусом в 1877 году, когда он изучал устричные банки и живущие там организмы. Его определение биоценоза было таким: «Объединение живых организмов, соответствующее по своему составу, числу видов и особей некоторым средним условиям среды. Объединение, в котором организмы связаны взаимной зависимостью и сохраняются благодаря постоянному размножению в определенных местах... Если бы одно из условий отклонилось на некоторое время от обычной средней величины, изменился бы весь биоценоз... Биоценоз также претерпел бы изменение, если бы число особей данного вида в нем увеличилось или уменьшилось благодаря деятельности человека, или же один вид полностью исчез бы из сообщества, или, наконец, в его состав вошел новый...».
Со времен К. Мебиуса в термин «биоценоз» начали вкладывать и другое содержание. Появились различные толкования этого термина. Сам же термин остался центральным в биоценологии, и очень многие исследователи старались его поточнее определить. Отсюда возникали очень сложные определения, такие, как у К.Р. Элли. Он определил биоценоз как «естественное объединение организмов, которое в единстве со своим местообитанием достигло такого уровня выживаемости, что приобрело относительную независимость от смежных объединений того же ранга; в этих пределах (при наличии солнечной энергии) его можно считать самостоятельным». Синонимами термина «биоценоз» часто являются «ассоциация» и «сообщество».
Всякий биоценоз имеет свою собственную структуру. Она определяется расположением особей различных видов по отношению друг к другу как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении. Это пространственная структура. Распределение по вертикали соответствует ярусности. В различных биоценозах она выражена в разной степени.
У растений ярусность вызвана конкуренцией за свет и воду, а у животных - за пищу. Лучше всего ярусность выражена в лесу. Там можно выделить ярус мхов и лишайников. Он обычно располагается на уровне почвы, отчасти и на стволах. Ярус травянистой растительности бывает различной высоты (в сибирской тайге - до двух метров - прим. сайт). Часто ботаники только у травянистых растений выделяют несколько ярусов. Следующий ярус в лесу - кустарниковый. Он достигает восьмиметровой высоты и тоже может быть разделен. Последний лесной ярус (1-й ярус леса), древесный, состоит из высоких деревьев. В соответствии с ярусностью растительности распределяются в лесу и животные. Там есть виды, связанные с почвой, целая группа видов, населяющая лесную подстилку. Группы видов обитают на траве и на кустарниках. Даже дерево обычно заселено на различной высоте от комля до вершины разными видами животных.
Ярусность (горизонты) существует и в почве. Ее определяет характер залегания корневой системы различных растений. В водной среде тоже различают ярусы: плавающая растительность, растущая в толще воды и придонная. Соответственно и животные разделяются на обитающих: на поверхности (водомерки, вертячки), в толще воды (гладыши, гребляки) и на дне водоема (водяные скорпионы, беззубки, личинки ручейников).
Горизонтальная структура биоценозов тоже неоднородна. Чередуются пространства с голой почвой и покрытые растениями. В размещении животных также прослеживается горизонтальная структура. Довольно часто животные на территории располагаются скоплениями. Сообщества могут быть подвержены значительным сезонным изменениям. Иногда за счет миграций животных они могут сильно изменяться даже в течение суток. В толще воды животные и растения обычно совершают вертикальные суточные миграции. Такие перемещения известны для океанских рыб и ракообразных, в пресноводных водоемах - для фитопланктона. Активность ряда видов подразделяют на дневную и ночную, поэтому в биоценозе в зависимости от времени суток может оказываться различным состав активных животных.
Еще более показательна сезонная изменчивость. Она сказывается и на физиологическом состоянии организмов (цветение, сбрасывание листьев, диапауза, миграция). Кроме того, ее можно наблюдать и на изменениях видового состава, потому что многие виды активны только в более или менее ограниченный период.
Любая популяция занимает определенное местообитание и определенную экологическую нишу. Местообитание - это территория или акватория, занимаемая популяцией, с комплексом присущих ей экологических факторов. Местообитание вида является компонентом его экологической ниши. Применительно к наземным животным местообитание вида называется стацией, местообитание сообщества - биотопом.
Экологическая ниша - это место вида в природе, или совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно неограниченно долгое существование вида в природе, включая не только его положение в пространстве и отношение к абиотическим факторам, но и его функциональную роль в сообществе. Для характеристики экологической ниши обычно используются два важных показателя: ширина ниши и степень перекрывания ее соседними. Экологические ниши разных видов могут быть разной ширины и перекрываются в различной степени. Различают фундаментальную экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организма, и реализованную, в пределах которой вид реально существует. Иначе говоря, реализованной является та часть фундаментальной ниши, которую данный вид, популяция в состоянии «завоевать» в конкурентной борьбе.
Конкуренция - отрицательные взаимоотношения организмов, при которых они соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут соперничать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т. д. В целом конкуренция может рассматриваться как отрицательные взаимодействия организмов в борьбе за существование. Различают прямую и косвенную, межвидовую и внутривидовую конкуренцию.
Косвенная (пассивная) конкуренция - борьба за потребление ресурсов среды, необходимых различным видам. Прямая (активная) конкуренция - подавление одного вида другим. Внутривидовая конкуренция-это соперничество между особями одного вида, межвидовая конкуренция возникает между особями разных видов и между популяциями, что вредно сказывается на их росте и выживании. Конкуренция проявляется в виде борьбы за экологические ниши и приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.
Изменения, возникающие в биоценозах, по-разному связаны с их устойчивостью. Если, например, один конкурирующий вид вытеснит другой, существенных изменений в биоценозе не произойдет, особенно если этот вид не относится к числу массовых. Соответствующая экологическая ниша просто окажется занятой другим видом. Например, соболь, живущий в хвойных лесах Сибири, - многоядный хищник, питающийся мелкими грызунами, птицами, орешками кедровой сосны, ягодами и насекомыми, добывая свою пищу как на земле, так и на деревьях. Такую же роль в северных европейских лесах играет лесная куница. Поэтому, если вместо куниц в лесу будут жить соболи, лесной биоценоз сохранит все свои основные черты.
Малочисленные виды - наиболее уязвимая часть биоценоза. Их популяции часто находятся на пределе выживаемости. Поэтому они в первую очередь исчезают из сообществ при антропогенных влияниях, ухудшающих условия существования биоценоза.
Потери редких и малочисленных видов также до определенного времени не меняют существенно основных биоценотических связей. Так, еловый лес или дубрава возле большого города могут долго сохраняться и даже возобновляться несмотря на то, что из-за постоянного посещения людьми, вытаптывания, сбора плодов и цветов и т. п. из них исчезают многие виды растений, птиц, насекомых. Состав таких лесов беднеет, а устойчивость ослабевает постепенно и незаметно. Ослабленный, обедненный лесной биоценоз может разрушиться внезапно, за короткий срок из-за внешне, казалось бы, незначительных причин. Например, начинает накапливаться опад из-за недостатка или малой активности почвенных обитателей, деревья исчерпывают запасы минерального питания, ослабевают, подвергаются нападению массовых вредителей и гибнут.
Выпадение из состава биоценоза основных видов-средообразователей ведет к разрушению всей системы и смене сообществ. Такие изменения в природе часто производит человек, вырубая леса, создавая перевыпас скота в степях и на лугах или перевылов рыб в водоемах.
Внезапное разрушение прежде устойчивых сообществ - свойство всех сложных систем, у которых постепенно ослабевают внутренние связи. Знание этих закономерностей важно для создания искусственных сообществ и поддержания природных биоценозов. При восстановлении степей, лесов, посадке лесопарков стремятся создать сложную видовую и пространственную структуру сообществ, подбирая дополняющие друг друга и уживающиеся вместе виды, добиваются появления разнообразного круга малочисленных форм для стабилизации складывающегося сообщества.
Когда мы прогуливаемся по лесу или купаемся в пруду, мы имеем дело с одним из природных объектов, изучаемых экологией, - с биологическим сообществом .
Сообщество представляет собой совокупность существующих популяций разных видов. Вместе с неживыми компонентами среды сообщество составляет экосистему .
В природе существуют сообщества разного масштаба . Популяции разных видов сосуществуют в
желудке коровы и в гниющем пне;
на болоте и в лесу;
на пространстве тайги или тундры.
Микроорганизмы, которые обитают в желудке коровы, организмы, населяющие лес, - все это сообщества разного уровня , более или менее резко отграниченные друг от друга. Наиболее крупные сообщества, которые характеризуются определенным типом растительности и климатом, называются биомами . Тайга, тундра, тропический лес - пример типов биомов.
Крупные сообщества - устойчивые системы, некоторые из них существуют без заметных изменений сотни и тысячи лет. В то же время устойчивость сообществ относительна: часто по мере изменений условий среды происходит постоянная смена одного сообщества другим. Смены сообществ происходят и в процессе эволюции по мере вымирания одних видов и возникновения других.
Сообщества характеризуются следующими свойствами:
пространственная структура (особенности размещения организмов),
видовая структура (состав видов и их количественные соотношения).
Но сообщество - это не просто сумма составляющих его видов. Само существование сообществ и их свойства определяются сложными взаимодействиями между разными видами. Сообщество и неживые компоненты экосистемы оказывают взаимное влияние друг на друга и составляют единое целое. Сообщество невозможно отделить от условий среды - почвы, воды, состава газов, климатических условий.
Между живыми и неживыми компонентами экосистем постоянно происходит обмен веществом и энергией. Большинство сообществ получают энергию в виде солнечного света. За счет этой энергии растения образуют из неорганических веществ органические (по их роли в сообществе такие организмы называются продуцентами, т.е. образователями). Растения идут в пищу животным, которые являются консументами, т.е. потребителями. Мертвое органическое вещество, образующееся при гибели животных и растений, перерабатывается в основном бактериями и грибами и разлагается до простых неорганических веществ (вода, углекислый газ и др.), которые вновь могут усваиваться растениями. Бактерии и грибы - это редуценты (разрушители). Соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами называется экологической структурой сообщества .
Состав и структура сообществ, их устойчивость и смены зависят от сложных взаимодействий между разными видами. Популяции двух разных видов, населяющих одно и то же сообщество, практически всегда прямо или косвенно воздействуют друг на друга. Более подробно об этих воздействия.
Многие организмы создают среду для организмов других видов, и связи между организмами называются топическими . Например, деревья в лесу служат местом кормежки и постройки гнезд для многих птиц; на их листьях живут тли и гусеницы, под корой - личинки жуков; на поверхности корней обитает особое сообщество грибов и бактерий. Задерживая часть солнечных лучей, влияя на температуру и влажность, деревья меняют условия обитания травянистых растений. Все это - топические связи между деревьями и другими организмами.
Другой тип связей - трофические , или пищевые. Они возникают, когда одни организмы служат источником пищи для других. Трофические связи существуют между деревом и многоножками-кивсяками, поедающими его опавшую листву ; между лисой и полевками; между лошадьми и жуками-навозниками.
Особые отношения возникают между видами, которые используют одни и те же ресурсы (пищу, территорию, свет и т.п.). Эти отношения называются межвидовой конкуренцией . Виды-конкуренты, создавая нехватку ресурсов, оказывают друг на друга угнетающее воздействие (вызывают снижение численности, замедление роста особей и др.). В некоторых случаях разные виды непосредственно «мешают» друг другу. Например, некоторые растения выделяют в почву вещества, угнетающие рост растений других видов. Муравьи на своей, охотничьей территории убивают муравьев других видов. Такие взаимоотношения называются интерференцией .
Между многими видами в сообществе существуют тесные взаимовыгодные связи. Например, многие насекомые опыляют определенные виды цветковых растений, а сами питаются нектаром их цветков; муравьи поедают сахаристые экскременты тлей и при этом защищают тлей от хищников. Такие взаимовыгодные отношения называют мутуализмом . Мутуалистические отношения играют очень важную роль в функционировании экосистем. Воздействие видов в сообществе друг на друга трудно однозначно разделить на «полезные» и «вредные». Например, хищники приносят вред жертвам, убивая и поедая их. Но для популяции жертв воздействие хищников может быть полезным. Многие хищники (волки , хищные птицы) часто потребляют ослабленных, больных жертв. Они препятствуют резкому росту численности жертв и распространению эпидемий.